第一个假设，人们都很清楚，目前有两种不同的提出形式：
达尔文提及由自然选择积累起来的微小变异。他并未忽略突发变异这个事实，但他认为，这些突变（这是他的说法）只是一些无法使自身持续存在的畸形，并且他把物种的产生归因于无法察觉的变异的积累。a许多自然学家还仍然坚持这个观点。然而，这种观点却往往会被一个对立的思想所取代：随着几种新特征的同时出现（这些特征或多或少都与先前的不同），一个新物种突然a 达尔文，《物种起源》，第2章。
诞生了。这个假设，许多作者都已经提出过，其中最著名的是贝特森在一个杰作里提出的。a这个假设由于德伏莱斯进行的著名实验而更具有深刻意义，并且获得了强大的说服力。这位植物学家研究月见草属植物，经过几代培养之后，获得了一些新种类。
他从实验中得到的理论最有意思：物种交替经历稳定期和变形期。在“易变期”到来时，会突然朝不同方向产生大量意想不到的形式。b这个假设和“微小的变异”的假设，我们并不想偏袒任何一个。的确，这两个假设也许都有部分正确性。我们只想指出，这些被引发的变异如果只是偶然的，那么，无论这种变异是大是小，都无法解释我们所说的那种结构相似性。
首先，让我们采用达尔文“微小变异”的理论，并且假定，微小差异的产生来源于机会和持续的积累。还需要时刻牢记，有机体的所有组成部分都必然协调合作。至于功能究竟是器官的结果还是器官的原因，这并不重要；但有一点是确定的，如果器官不发挥功能，那它就没有用处，也不会成为选择的契机。如果视觉中枢和视觉器官本身的几个部分没有与视网膜同时发展，那么，无论视网膜的微观结构怎样发展，无论它变得怎样复杂，其进展都有可能妨碍视觉，而不是有利于视觉。如果变异是偶然的，那a 贝特森，《变异研究材料集》，伦敦，1894年，尤其是第567页以后。参看斯考特，“变异和转变”，《美国科学杂志》，1894年11月。
b 德伏莱斯，《转变理论》，莱比锡，1901~1903年。参看同一作者所著《物种与变种》，芝加哥，1905年。
么，它们又如何能够在同一时间里发生在器官的各个部分，并使器官继续行使功能呢？达尔文非常明白这一点，这正是他认为变异是无法察觉的理由之一。a如果在视觉器官的一个点上偶然产生的变异是非常微小的，那就不会妨碍这个器官的功能；因此，从某种意义上说，这些初始的偶然变异有待于一些补充性变异的积累，才能使视觉更加完善。假若如此，只要那些补充性变异尚未产生，这个微小的变异就既不会妨碍也不会帮助眼睛发挥功能。
在这种情况下，自然选择如何能够保留这些变异呢？这样的学者可能会不自觉地解释说，微小变异是有机体设立的基石，为建立以后的结构打下基础。这个假设（与达尔文的原理完全不搭调）面临的困难太多，甚至连说明一个器官的变异也难以回避，而这个器官沿着进化的单一主线发展，也就是脊椎动物的眼睛。不过，等我们观察到脊椎动物和软体动物的眼睛之间的相似之处时，这个假定就绝对让我们不得不相信了。如果这些变异纯粹是偶然的，那么，在进化的两条独立路线上，怎么会以相同的顺序产生不计其数相同的微小变异呢？分开来看，如果这些微小变异个个都毫无用处，那么，它们又是怎样被选择所保留，怎么在这两个路线的进化中按照同样的顺序积累起同样的东西呢？
现在，让我们转向“突然变异的假定”，看它能否解决这个难题。它确实减少了在一个观点上遇到的困难，却使另外一个观a 达尔文，《物种起源》，第6章。
点遇到的困难增加了。软体动物和脊椎动物的眼睛，如果是由于为数不多的几次突然跃进而发展到现在的形式，那么，我在理解这两个器官的相似性时遇到的困难，就会比理解其相似性来自于连续获得无数极小相似性时遇到的困难要少一些。无论哪种情况，发挥作用的都是机会，不过，在第二种情况下，却并不要求机会能造出像它在第一种情况下必须造出的奇迹。我不仅能更好地理解需要增加的相似性数目何以稍稍缩减，而且能更好地理解每个相似性如何保留下来而与其他相似性共存。因为元素的变异现在已经足以被视为有益于生物了，因而使得其自身成为选择的对象。
但是，这里又引发另外一个同样难以解决的问题，这个问题就是：
如果视觉器官的所有组成部分都突然变化了，那么它们怎么会仍旧保持良好的协调合作，而使眼睛继续行使其功能呢？因为哪怕仅仅是一个部分的改变都会破坏视觉，除非这种变化是绝对无限小的。这样，各个部分必须同时改变，并相互参照。我同意这种说法，即在那些运气较差的个体身上，可能确实已经产生了大量不协调的变异，自然选择可能已经淘汰它们，而只有那些适合延续的、能够保留和改进视觉的变异联合体才能存活下来。尽管如此，这样的联合体也依旧必须被产生出来。假设有这样一次机会助其实现，在一个物种的历史进程中，机会一再重复同样的助益，以便每个时刻都同时产生新的综合体。这些综合体奇迹般地相互参照，相互调整，并且紧密联系着先前的综合体，朝着同一方向继续前进——我们能够认同这一点吗？尤其是，我们怎能假设一
系列纯粹的“偶然”造成了这些突然出现、有着同样顺序的相同变异呢？——在两条独立的进化路线上，这些变异都包含使越来越繁多、越来越复杂的元素之间的完美和谐。
这里自然要引入相互关联的规律，达尔文本人就援引了这个规律。a该规律认为，变化并不只是在有机体的一个点上，它对于其他的点也会发生反弹。达尔文引述的例子依然很典型，比如蓝眼白猫一般都耳聋，无毛狗的牙列都不完整等等，这些都毫无疑问。但是，我们现在还是不要在“相互关联”这个词上玩文字游戏吧，联合变化的集合整体是一回事，而互补变化的系统是另外一回事；互补的变化协调进行，能够维持甚至改进器官在更为复杂条件下的功能发挥。毛发系统的异常和牙列的异常一同发生，这种情况，我们不去援引特殊的解释原理也完全可以想象。因为毛发与牙齿有相似的构造，b阻碍毛发生成的胚芽，其化学变化也可能同样阻碍牙列的生成，蓝眼白猫的耳聋也可能是同样的原因。
在这些不同的例子中，“相互关联”的变化仅仅是一些联合变化（更不用说它们实际上只是机能损伤，也就是说，这些是机能萎缩或者抑制，而不是增加，这两者有很大区别）。但当我们说到眼睛不同组成部分突然发生的“相互关联”的变化时，我们使用的其实是这个词的全新含义：这里发生着一整套的变化，不仅在a 达尔文，《物种起源》，第1章。
b 关于毛发和牙齿的相似性，参看布兰德，“论毛发与牙齿的假想的同一性”，《生理学核心期刊》，第18卷，1898年，尤其参看第262页以后。
时间上一致，不仅都被原初的共同体紧密联系在一起，而且彼此之间很好地协调合作，使器官继续行使原来的简单功能，甚至改进那些功能。发生在胚芽中的变化既影响视网膜的生成，又可能同时影响了角膜、虹膜、晶状体、视觉中枢等的生成。如果有必要，我承认，这些结构其原初性质之间的差别，大于毛发和牙齿之间可能存在的差别。但是，要说所有这些同步的变化居然能够通过这样的方式改进甚至哪怕仅仅是维持视觉，根据突然变异的假设，我是不能接受的。除非有某种神秘的规律参与其中，致力于专心维护功能的利益。但这将会抛弃“偶然”变异的思想。实际上，在生物学家的头脑里，“相互关联”这个词的两种含义经常被交替使用，就像“适应”这个词的两种含义经常被交替使用。
对于植物学而言，这种混淆几乎是合法的。在这门科学中，物种通过突然变异而生成的理论，有着最可靠的实验基础。在植物那里，形式和功能的联系远不如在动物那里密切。即使是形态上的深刻区别，比如叶片形状的变化，也对功能运作根本没有明显的影响。因此，植物要继续适于生存，也并不需要一整套的互补性变化。但是在动物身上，尤其是像眼睛这样结构异常复杂、功能异常精微的器官上，情况就不同了。这里，不可能将简单的联合变化和那些同时也是互补性的变化同等对待。“相互关联”这个词的两种含义必须仔细区分开来，如果把其中一种含义当做推理的前提，而把另一种含义当做结论，那就大错特错了。现有的做法，正是用相互关联的原理来解释细节，以作为互补性变异的原
因，这样，普通意义上的相互关联就被说成是胚芽的随便一个变异所造成的任何一组变异。因此，在当前的科学中，相互关联这个概念的使用，首先就像目的论者理解的那样：这仅仅是表达自我的唯一一个方便的途径，在解释这些原理的本质以及从科学转向哲学时，一个人就会纠正这个概念，回到纯粹机械论上来。于是，这个人就的确回到了纯粹机械论。不过，他借助的唯一方法就是赋予“相互关联”这个词一个新的含义，但这个新含义却使它无法用在要它解释的细节上。
总结来看，如果导致进化的偶然变异是无法察觉的，那么就必须有一些好的基因（也就是未来物种的基因），将这些变异保留和积累下来，因为自然选择不会考虑到这一点。相反，如果偶然变异是突发的，那么，为了使原有的功能继续下去，或者为了让新功能代替原有的功能，同时发生的所有变化就必须是互补的。
这样，我们又回到了好基因这里，而这一次，是为了获得同时发生变化的集合，一如之前是为了确保接连发生的变异具有连续性的方向。然而，无论哪种情况，在不同的进化路线上，同样的复杂结构平行发展，都不会来源于偶然变异的纯粹积累。于是，在我们必须考察的两大假设之中，我们就需要面对第二个假设：假设变异并非来源于偶然的内部原因，而是来源于外部环境的直接影响。让我们来看看，根据这种假设，我们应该顺着哪条路来解释两个系列中眼睛结构的相似性；而这两个系列，从种系发生学的角度来看，是彼此独立的。
软体动物和脊椎动物尽管是各自独立进化的，但是它们同样受到光线的影响。光线作为一种物理原因，造成了某些明确的影响。光线的行为是连续的，它能在固定的方向产生连续的变化。
脊椎动物和软体动物的眼睛，自然不可能是通过纯粹机遇使然的一系列变异形成的。即使把光线作为选择装置，仅仅允许有益的变异留存下来（即便从外部进行监控），机遇的操弄也不可能在两种情形中以同样的方式把相互协调的元素排列成同一种形态。
不过，如果假设光线直接作用于有机物质，改变其结构，并将这种结构转变为自身的形式，那结果就大相径庭了。如此一来，两种结果的相似性就可以用原因的一致性来解释。越来越复杂的眼睛，就像是光线在物质上越来越深的印记一样，而光线照在其上的这种物质是有机的，而且具有接受光线的特殊倾向。
然而，有机结构能够比喻为一个印记吗？我们已经强调过“适应”一词的含糊性。一个日益适应外部环境的模具，其形式逐渐复杂化是一回事；而一个从环境中越来越多地汲取好处的器官，其结构逐渐复杂化，则是另外一回事。前一种情况，物质仅仅接收一个印记，而后一种情况，物质则进行积极的回应，是在解决问题。当一个人说眼睛已经越来越能适应光线的影响时，他很显然是在使用“适应”这个词的第二种含义。不过，我们往往会有意无意地从一个含义转向另外一个含义。并且，纯粹机械论的生物学，也会极力把无生命物质的被动适应，即对环境影响的屈服，等同于有机体的积极适应，而积极适应就是从环境影响中
汲取好处从而据为己有。事实上，我们必须承认，大自然本身似乎在诱使我们的大脑去混淆这两种不同的适应，因为它通常从消极适应开始，此后才建立一种积极回应的机制。于是，就目前的情况而言，我们无疑能够在低等有机体的色素斑里，找到眼睛的雏形，这个斑点或许的确产生于物理原因，即单纯的光线行为。
而在简单的色素斑和像脊椎动物那样复杂的眼睛之间，还存在着大量中间形态的眼睛。不过，从一个事物逐渐过渡到另外一个事物，并不自然就表示这两件事物具有相同的性质。一个演说家为了操纵听众，首先跟随观众的激情，不能因此说跟随和引领是一回事。现在，有机物要使环境变得有利于自身，除了先从消极适应环境开始之外，别无他法。要引导运动，首先必须适应运动。
生命在屈就中前行。色素斑和眼睛之间的种种中间形态全都无关紧要，这些中间形态，无论如何种类繁多，色素斑和眼睛之间的差距，都仍旧像照片和相机之间的差距一样。当然，照片已经逐渐演变成相机了，可是光线这种物理力量，是不是就能完成这个变化，把光线留下的印记转变成使用光线的机器呢？
或许有人会说：在这个问题上考虑实用性完全不合时宜，眼睛不是为了看而生，但我们看却是因为我们有眼睛。器官就是器官而已，不是别的，而“实用性”仅仅是我们使用的词语来标记这个结构的功能效果。不过，当我说眼睛“利用”了光线的时候，并非仅仅是指眼睛有看的能力，同时也暗示了这个器官与运动的装置之间存在着一种精确的联系。脊椎动物的视网膜在一根视觉
神经上延伸开来，而这根神经又被与运动机制相连的大脑中枢继续下去。我们的眼睛对光线的利用使我们能够借助反射运动，来利用那些在我们看来有益的对象，躲避那些在我们看来有害的对象。现在，由于光线可能通过物理的方式制造色素斑，那么它自然就能够通过物理的方式规定某些有机体的运动，比如纤毛虫的纤毛对光线的反应。然而，没有人会认为光线的影响通过物理的方式造就了神经系统、肌肉系统、骨骼系统，造就了随着脊椎动物视觉器官延续下来的一切。事实是，当一个人谈及眼睛的逐步形成，甚或当他考虑到与眼睛分别有联系的一切事物时，他就是在谈一种与光线的直接行动截然不同的东西。人们暗地里赋予有机物质某种独特的能力，赋予它一种神秘的力量，而这种力量能建立起极其复杂的机能来利用它面临的简单刺激。
然而，这恰恰就是被认为没有必要的东西。据说，物理学和化学给了我们解释一切的钥匙。在这方面，埃莫尔的伟大成就最具指导意义。众所周知，这位生物学家不遗余力地去证明形态变化来源于同一方向上外部影响对内部的持续作用，而不是像达尔文认为的那样来源于偶然的变异。他的理论建立于最具热情的观察之上，其出发点是对某些蜥蜴外皮颜色变异过程的研究。在此以前，多夫梅斯特尔那些实验已经显示：相同的蝶蛹，依据其对寒冷或者温暖的适应，会产生差别极大的蝴蝶，而这些蝴蝶长期以来被认为是不同的品种：Vanessa levana和Vanessa prorsa（红蛱蝶属两种蝴蝶的名称）——中等的温度产生中间的形态。我们可
以把这些事实和在一种小型甲壳纲动物卤虫那里观察到的变形归为一类，当它生活的水中盐分增加或者减少的时候，它的形态就会发生巨大的变化。a在这些实验中，外部因素好像是形态变化的原因，但是这里的“原因”一词究竟是指什么呢？我们没有必要对因果关系做彻底的分析，只需要指出一点就够了：这个术语的三个含义常常被混淆在一起。原因可以通过推动、释放或是展开来施行。一个撞球撞击另一个撞球，就是通过推动决定了后者的运动。火花通过释放来引爆炸药。放松发条来驱动唱机则是展开了刻在圆筒上的音乐：演奏的音乐如果是结果，发条的放松如果是原因，那么我们就得说，原因是通过展开来发挥作用的。区别这三种情况的根据是原因和结果之间一致性的强弱。在第一种情况中，结果的数量和性质随着原因的数量和性质的变化而变化。在第二种情况中，结构的数量和质量都不受到原因的数量和性质变化的影响——结果是不变的。在第三种情况中，结果的数量取决于原因的数量，但结果的性质不受到原因的影响：发条驱动圆筒的时间越长，我听到的音乐就越多，但是音乐的性质，或者我听到的那部分音乐的性质，却和发条的运动没有关系。实际上，只有在第一种情况下，原因才解释结果，而在另外两种情况下，结果都或多或少地被事先决定了，而引入的（当然程度不一），a 从后来的观察看，卤虫变形的现象似乎比最初设想的更为复杂。有关这个题目，请参看萨姆特和海蒙斯，《卤虫变异》，1902年。
更多是一种契机而不是原因。现在，我们说水的含盐量是卤虫变形的原因，或者说温度决定了某种蝶蛹变成蝴蝶时翅膀的颜色和花纹，这里使用的“原因”一词是不是具有第一种含义呢？
显然并不是，这里的因果关系是介于展开和释放之间的一种状态。的确，当埃莫尔谈及变异的“万花筒般的”特征的时候，a当他谈及有机物质的变异以确定的方式运作，和无机材料一样按照确定方向结晶的时候，b这或许就是他自己的意思。或许也可以认为，皮肤颜色的变化仅仅是一个物理化学过程。不过，如果把这样的解释放大开来，用以解释像是脊椎动物眼睛的逐渐形成，那就必须假设生物的物理—化学过程就是光线的影响导致有机体形成了视觉器官的发展系列。它们全都极其复杂，却都有看的能力，并且越来越好。c要造出这样与众不同的物理—化学，最坚定的目的论者还有什么好说的呢？软体动物的卵子不可能具有和脊椎动物卵子一样的化学成分，向这两种形式中第一种演变的有机物，不可能具有和向其他方向演变的有机物一样的化学成分。然而，在光线的影响下，两种情形中形成的同一器官其构造完全相同，如果这些事实摆在机械论哲学面前，它还能遇到更大的困境吗？
a 埃莫尔，《蝴蝶的直向进化》，莱比锡，1897年，第24页。参看《物种的形成》，第53页。
b 埃莫尔，《物种的形成》，耶拿，1888年，第25页。
c 同上，第165页以后。
我们越是思考这一点，就越是明白，无数微小原因形成了两种不同的积累，却造就了相同的结果，这一事实和机械论的哲学原理是完全相反的。我们讨论的全部注意力都放在了这个来自种系发生学的一个例子上，不过个体发生学也会给我们提供同样令人信服的事实。每时每刻，就在我们的眼前，大自然都会抵达相同的结果；有时在相邻的物种中，通过不同的胚胎发生过程，抵达相同的结构。近几年，对“异质胚芽”的观察成倍增加，a而这必然会反驳胚胎层特异性这个近乎经典的理论。继续对脊椎动物和软体动物的眼睛进行比较，我们可以说，脊椎动物的视网膜是由幼年胚胎的原始大脑扩展而来。这是个规则的神经中枢，并向周边移动。在软体动物身上则不是这样，视网膜直接来自外胚层，而不是通过胚胎脑脊间接形成。所以说，人类和扇贝的进化过程差别巨大，却产生了相似的视网膜。不过，我们不需要深入这一点，没有必要去比较相距甚远的两种有机体，只要看看同一有机体再生的某些奇特异常的事实，也能得出相同的结论。如果把蝾螈的透明晶状体剥除，这个晶状体就会通过虹膜再生。这里，原来的晶状体来源于外胚层，而虹膜来源于中胚层。除此之外，在花斑蝾螈身上，如果晶状体被剥除，留下虹膜，那么，虹膜的上半部分就会再生出晶状体；但如果虹膜的上半部分也被剥除，再a 萨伦斯基，“异质胚芽”，《第四届国际动物学大会会议记录》，伦敦，1899年，第111~118页。萨伦斯基创造了“异质胚芽”这个词，用以指明这种情况：
器官相当，但胚胎学起源不同，这些器官在彼此相关的动物的同样位置上形成。
生就发生在虹膜剩余部分内部或者发生在视网膜上了。a因此，有机体的不同部分，其位置不同、构造不同，原本要行使的功能也不同，但在必要时，却能行使相同的功能，甚至能够造出相同的机器部件。在这里，我们确实看到不同原因的结合得到了相同的结果。
无论我们愿意与否，我们都必须引入某种内部的指导原则，才能解释这种结果的一致性。在达尔文，尤其是新达尔文主义关于“微小变异”的理论中，不存在这种结果一致的可能性。在“突发的偶然变异”的假设中，在通过外力与内力的某种机械结合，为各种器官的进化指明方向的理论中，也不可能存在这种结果的一致性。因此，目前需要讨论的，就只有进化论现存形式中唯一的一个形式：新拉马克主义。