书城哲学古老的密码:破译远古文明的方法
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第23章 悠悠岁月:人类进化之路(6)

从手往上到手臂和肩膀,“露西”的结构也很像黑猩猩。现代人肩胛骨的关节盂(与上臂骨成关节的关节面)是朝向外侧的,大约与地面垂直;而现生大猿的则不同,其关节盂偏向上方。“露西”的关节盂比现代人的偏向上方达15度,这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时长时间使手臂位于头部上方显然是有利的。

1臀部的骨盆是由几块骨组成的一个复合体。就一般外形来说,“露西”的骨盆肯定是更像人而不是更像猿。黑猩猩的骨盆长而窄,“露西”的则短而宽;但是髋臼(与股骨头成关节的关节窝)并不像人那样地近乎球形,也有其他的性状表明其大腿在行走时可能在胯部是稍稍弯曲的。斯特恩和萨斯曼认为“露西”在行走时维持身体平衡的情况是更像黑猩猩而不是更像现代女人。

骨盆再往下是大腿骨(股骨)。哈达的被认为是男性的大型标本的股骨很像现代人的,可是“露西”和其他的小型标本却不是这样。“露西”股骨头的关节面边缘的走向有些像黑猩猩。

股骨结构的另一重要方面是股骨颈与股骨体形成的角度和股骨颈的相对长度。在其他南方古猿中,股骨颈体角较小,大约为115~120度,而股骨颈则较长;在人此角大约为125度,股骨颈则较短。奇怪的是“露西”在这方面像人而不像大多数的其他南方古猿。总的来说,哈达的大型标本不仅股骨好像现代人的,而且肌腱附着的痕迹也显示其动作很像现代人,能近似现代人那样行走;可是“露西”等小型标本则更像猿,她的活动方式更适合于在树上攀爬。

哈达标本的膝关节明显地像现代人。几项测量数据显示小型标本在人的变异范围与猿相近的一端,而大型标本则超出人的变异范围。约翰森和他的合作者肯特州立大学的洛夫乔伊相信,小腿在膝部向外弯曲(即大腿向内)的程度,即所谓膝部的膝外翻角是直立行走的一个重要指标。因为这一弯曲能使脚更直接地位于身体的重力线上,使身体有更好的平衡和在行走时游离的一条腿在向前移动时有更多的时间。

芝加哥伊利诺斯大学的普罗斯特则持相反的观点。他说这个角反映攀爬的能力。在猿猴中这个角最大的是猩猩和蛛猴,是最能攀爬的猿猴。它们这个角的大小和人一样。这种膝部的结构可能起初是为着攀爬而后来是为着行走。“露西”的这个角像人,可能是一种攀爬的适应。而这个角较小的哈达的大型标本则可能是适合于直立行走的。

法国的塔迪认为哈达的小型标本具有三种特殊性状,表明他们不能完全直立行走。一是膝部不能弯曲到现代人的程度,表示其行走时的跨度小;二是膝部互相制约的自动闭锁机制没有充分发展;三是脚和小腿在膝部的旋转度比人大得多,使“露西”的脚能作多方位的活动,而不是简单的径直向前移动。所有这些特点表明“露西”花费很多时间在树林中攀爬。

小腿的胫骨下端与距骨组成踝关节。人的关节面稍稍偏向前方,猿的则偏向后方。哈达大型标本的关节面向前倾斜;而“露西”的则向后倾斜,甚至比大猩猩的更甚。她的脚与其小腿相对来说,正常时向后弯曲。斯特恩和萨斯曼说,这有利于在攀爬时使脚便于够到树枝。但是这种踝部的弯曲也可能有其他因素的作用,例如可能在行走时其躯干并不直接位于臀部上方。“露西”在行走时,身体可能像黑猩猩那样,稍向前倾,这样便会造成向后的踝关节面。

这种踝关节也可能是在迈步时体重不能全部传递到脚的前部的反映,好像平脚的人行走时膝关节和髋关节都有些弯曲的步态。哈达的小型标本或多或少具有这些像猿的性状,而大型标本却没有任何这种性状。

小腿的另一根骨是腓骨。南方古猿阿法种的腓骨上有一条沟,叫腓骨肌沟,相对地较宽和深;现代人也偶尔有之,但一般是不重要的解剖结构。这条沟里有诸腓骨肌通过。在猿类中,其机能是向脚的方向牵引大脚趾。“露西”具有这些巨大的肌肉可能意味着她在攀爬和行走时,使用这些肌肉来控制她的脚的位置。据斯特恩和萨斯曼对人、黑猩猩和长臂猿怎样使用腓骨肌群的研究,认为腓骨肌沟更可能是显示像爬树的动物那样的能抓握的脚。

最后到脚本身。“露西”的趾骨长而纤细,远比人的长,而与猿的相似;也是弯曲的,像猿而不像人。有迹象表示大脚趾能像大拇指那样,稍稍对握。足骨比较像人的,特别是跟骨更像人而不像猿的。大型标本似已开始形成支持脚的骨性的足弓。

约翰森过去的同事拉蒂默撰写了题为《露西的脚》的论文。他解释哈达的长而弯曲的趾骨表明“露西”是特殊强壮的行走者。他说这样的趾骨可能有助于在高低不平的碎石地面或在泥泞中行走,脚具有某种程度的抓握能力是有益的,但斯特恩和萨斯曼不同意这种解释,他们认为这种脚和踝的结构显示“露西”既能攀爬又能两足行走。他们指出,在任何现生的灵长类中,长而弯曲的指(趾)骨,附有强大肌肉的手和足,毫无例外地都是用来适应全部或部分时间的树居生活的。

从手指尖到脚趾尖,“露西”和其他的小型标本都保留有非常适宜于在树林中攀爬的性状。

在时间上晚得多的化石上,如在大约200万年前的“能人”标本上,仍可察觉出类似的在树林中攀爬的适应性状,因而不能说“露西”的树居适应仅仅是她过去树居而保留下来的遗迹。

动物中不用的性状,通常并不是长期保留的。“露西”这类标本上适宜于攀爬的性状,在100多万年以后的“能人”标本上还可以找到,因而这些性状不大可能是残迹。总之,斯特恩和萨斯曼认为“露西”并不能完全像我们那样地两足直立行走,而是有些像黑猩猩那样,膝关节和髋关节都稍稍弯曲地行走。她有很好的攀爬能力,能广泛地利用树林,可能是利用树林来侦察和逃避敌害、获取食物、休息和睡眠。

纽约州立大学石溪分校的琼格斯研究了“露西”四肢长度的比例,发现“露西”的上肢相对来说比现代人长,而下肢则相对地比现代人短,这表明她行走时的跨度较小。身长与下肢长之比为35%,大于现代人(现代人仅为26%)。这个差别至少部分地是由于“露西”的脚趾较长,因而认为“露西”两足行走的步态会与现代人有所不同。

芝加哥大学的塔特尔综合了双方的论点,认为南方古猿阿法种具有实质上现代的两足行走的步态,同时保留有适应树居生活的重要的解剖性状。

直立的姿势由于对“露西”化石骨架的不同解释,提出了一些人类起源中极重要的问题,如:直立行走的步态是在地面上还是在树林中形成的?“露西”的步态是直立行走的开始,还是已经过了一定时期的直立行走?哈达的人科化石是属于同一个种还是不同的种?怎样来复原人类进化的系统?等等。

据斯特恩和萨斯曼说,在树枝间的垂直运动,导致一旦在地面活动时容易改变其神经机制,自然地利用其肌肉活动于直立行走。

他们又说,人和非洲大猿的共同祖先很可能是完全以树林为家的;偶尔必须下到地面时,并不像今天黑猩猩那样以指关节着地行走。当气候变干,树林变稀,在广大的稀树干草原上树林变成一块一块时,我们的祖先仍在树林中进食和睡眠,只是要从一树丛转移到另一树丛。

转移中要通过地面,这就增加了对地面有效行动的要求,而原先在树上的活动就很容易适应于下到地面来两足行走。

不仅身体的结构(如较短的躯干),在树上悬挂和在地面站立时都同样具有适应意义,用来攀爬的肌肉也同样能很好地过渡到两足直立行走。斯特恩和萨斯曼用肌电图记录了各群肌肉在活动时的电流变化。因为肌肉收缩时,发生电的变化,可用像头发丝那样细的微电极记录下来,扩大和录像。

臀肌对直立行走是关键性的,斯特恩和萨斯曼对猿和人的肌电的研究,表明黑猩猩攀爬上一根垂直的杆子时肌肉活动的类型和人在地面两足行走时几乎是相同的。他们指出,虽然黑猩猩和人在直立行走时的姿势完全不同,却利用同样的肌肉来维持平衡。根据他们实验的结果,认为从一个攀爬者成为步行者并不需要很大的改造。

斯特恩和萨斯曼说,“露西”是一个熟练的攀爬者,同时她又是一个效率不高的两足行走者。哈达的大型标本则显示很少适应于树上活动的性状,而具有更多现代人的两足直立行走的证据。两性有着不同的行动方式,雌性比雄性消磨更多的时间在树林里,正像现代的雌性猩猩和大猩猩那样。雄性的身材较大,可能是为着争取配偶,或是为了保护其群体而对付敌害,或两者都有,所以更多的来到地面,因而在地面上活动有更大的效率。以后森林减缩,一块树丛与另一块树丛之间的距离增大,这才造就了雌性真正的两足直立行走。

哈达的材料表明“露西”是真正的、理想的人与猿之间的“缺环”.她们部分作为林中的猿,部分作为地面上的人。她们的骨骼体现出猴的和人的性状的结合,在从人猿的共同祖先开始分化出来之后两足直立行走。

怀特则认为斯特恩和萨斯曼对现代猿和现代人的肌电实验,不能直接应用到化石上来说明问题。洛夫乔伊强调从在树上攀爬改变到地面两足行走,需要身体下部的骨骼和肌肉的结构来一次根本性的改组。黑猩猩两足行走时的蹒跚步态,正是由于它有着长而窄的、而不是短而宽的骨盆,在髋关节和膝关节的弯曲不容许其体重直接位于重力线上。在攀爬时起作用的股骨与骨盆之间的许多肌肉,并不能使骨盆在两足行走时保持平衡。他们认为哈达标本中的骨盆及下肢骨无疑是在向人的方向发展;其大脚趾不再是像猿那样地对握,而是像人那样地与其他趾并拢。他们主张,不要过分强调指(趾)骨的弯曲而导致错误的结论,主要应看膝关节和髋关节而不是手和脚的结构。

根据约翰森和怀特等的解释,距今300多万年前的南方古猿阿法种已能完全两足直立行走,那末人类开始直立行走自然在更早的时期,应该还有更早的人科化石,它们会更像猿,更多地在树上活动。人科最早的成员与猿的祖先分歧的时间可能在距今600万年前或更早的时期。

可能的人种演化谱系1976年约翰森发表哈达材料的初步报告,认为“第一个家庭”的成员属于人属,而“露西”不属于人属。1979年1月约翰森和怀特在美国《科学》上发表的文章,把全部哈达标本都归入一个种,即南方古猿阿法种。1981年约翰森和埃迪合写的《露西:人类的开始》一书中,详细叙述了他们在研究过程中的情况,说到约翰森和他的副手金贝尔起初都认为哈达标本至少代表两个种,而怀特则认为是一个种。经过一个时期的争论,最后一致确认为是一个种,大型和小型标本代表同一个种内的雌雄两性。他们认为南方古猿阿法种是南方古猿非洲种和能人的共同祖先;演化成能人的这一支经过直立人再到智人。

斯特恩和萨斯曼原先也同意是一个种,但认为雌雄两性有着不同的行动方式。可是近来他们开始改变了,倾向于是两个种的解释。他们说哈达的指骨可清楚地分为两类:一类是较粗壮的、变曲的指骨,就像非洲大猿那样;另一类指骨较细,虽然也是弯曲的,但曲度较小,介于大猩猩和人的指骨之间。踝关节和小腿骨也可分为两类。斯特恩说,在同一种现生动物中没有这样大的差别,说这是两性差别实在是太大了。

法国巴黎人类博物馆的塔迪和巴黎大学的塞努都认为阿法的标本分属于两个种。塔迪说,它们的股骨可以分为大小两型,大型的膝部比小型的更适合于两足行走。她把大型的归入人属,认为两者分属于已经分歧的人科的两个系统。塞努根据肱骨的研究,得出了同样的结论。

纽约城学院的人类学家奥尔森说,哈达标本中的头骨和牙齿也有很大差别。有些头骨颅底的乳突区有着特殊的性状,特别是大型标本乳突中的气窦特别多。他解释气窦是与头部位置的一种早期适应有关的,由此发展成南方古猿粗壮种,最后灭绝了。为了避免分类名称上的混淆,他把粗壮型系统上的各个种都归入傍人属而不叫南方古猿属。

奥尔森又说齿列的证据也表明哈达标本不是两性差别很大的单一的种。“露西”和其他纤细的标本是另一个原始的种,代表最早出现的人属。他的又一个论点是南方古猿非洲种没有粗壮头骨的适应性状,必然是在人属的系统,而不是像约翰森和怀特所主张的南方古猿阿法种和粗壮种的中间环节。他认为南方古猿阿法种作为一个种根本不能成立。他指出约翰森本人原先在1976年《自然》杂志上发表的文章中就曾提出哈达有人属和南方古猿粗壮种同时存在的可能,当时约翰森所引用的作为粗壮种的证据正是气窦化的乳突。约翰森和怀特的人类进化系统图把人属和南方古猿非洲种各自分别地列入来自气窦化乳突的阿法种,以后经过不气窦化的乳突的非洲种又回复到气窦化乳突的粗壮种,这明显是不合适的。奥尔森提出了另一种人类进化系统图。

柯本斯是约翰森等1978年发表南方古猿阿法种一文的连署人,近来他也改变了原先的看法。

根据齿列上的证据,特别是哈达标本的前臼齿既有单尖的又有双尖的这一形态,他认为哈达一定同时有两个种存在。另外,波多黎各大学的福尔克和罗得岛普罗维登斯布朗大学(近已转到圣路易斯的华盛顿大学)的康罗伊,研究了人科化石颅骨的静脉系统的类型。他们支持奥尔森的观点,同意南方古猿的纤细型必须归入人属的系统。

福尔克说,在人类进化过程中有两种不同的静脉窦类型。在几乎所有南方古猿粗壮种和哈达标本见到的类型,在任何南方古猿非洲种标本上都没有,在现代人和现代猿中也很少有。她设想,当开始直立行走时便发生脑的静脉血如何以合适的方式排出的问题,当两个不同的种采用了不同的方法来解决这个问题,结果都是很好的适应。但从进化上来说,人属的情况必须追溯到纤细型南方古猿再到哈达标本。福尔克又说,另一方面的证据也支持奥尔森的观点。

她研究了人科成员颅骨内一个特殊的沟的变化。此沟被认为是大脑新皮质已有始基性的改组的证据。根据此沟的类型,结合颅内静脉窦的形态,她将人科成员分成三类:粗壮型南方古猿(很可能包括若干哈达标本),具有似猿的脑和奇特的沟;稍晚的纤细型南方古猿,仍是似猿的脑,但出现人属类型的沟;最后是真正的人脑配合着人的静脉的类型。