书城科普动物行为学
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第13章 动物的联络方法与确认

动物个体之间互相接触时总要互通信息,在这方面它们和人类相似。人们可以以各种方法发出信息,但接受信息要通过眼、耳、鼻、皮肤、舌等感觉器官,动物也是如此。

动物之间的社会交往需要联络方法,并牵涉到信息的发送与接收。虽然信息的发送不一定需要专门的器官,但接收时却有专门的感官。动物的联络通道或方法有声音、视觉显露、接触和化学物质等。联络方式的综合运用是常见的并加强了表达的等级。例如,一只狗要恐吓另一只狗或向其他动物示威时,不但有看得见的面部表情(龇牙咧嘴),而且还发出听得见的低沉的怒吠声。

信息的发出具有许多行为上的功能,诸如确定位置、发出命令、增强社会地位以及表达转瞬间的心情。在接收、确认信息时,视觉、听觉、触觉和嗅觉等感觉器官对光波、声波、机械、化学等刺激的感受、分析功能都很重要。如动物可根据色彩、被毛图案、身体形状等视觉特征对另一个动物进行确认;动物还能根据声音的音色、音调、振幅、频率等听觉特征来确认对方(如母羊和羊羔、母猪和仔猪能听出彼此的特殊叫声)。在哺乳动物中,嗅觉对其他个体发出的化学气味的分析,在确认个体和种群时尤为重要;在确认雌性动物是否发情时,也具有重要意义。触觉对互相接触的双方都具有传递和接收信息的特殊意义。

一、声音联络

很多动物都通过声音来进行联络。一般的家养动物的叫声都在人的听力范围内,有些动物如老鼠和蝙蝠可以利用超声波进行交往。

声音具有振幅、频率和时间长短等特性,动物可以根据不同情况发出不同的声音。母羊、母猪和母猫能发出引起其幼仔注意的叫声。其幼仔刚生下来时不能精确分辨其母亲的叫声,但经过一段时间的接触后,母仔双方都能根据声音的频率、振幅的特性准确地找到对方并互相确认。猪、马、狗还能发出警报信号,人们喜欢养狗就是因为它能吠叫,报告生人的来临。公猪在交配时的“嗯嗯”叫声能促进母猪配种姿势的维持。而母牛的吼叫能使倔强的公牛顺从。

每种动物发出其特殊的叫声,都有一定的含意,并因情况而异。如狗的叫声在英语中就可列出一个很长的目录:bark(吠叫)、bark-howl(嗷叫)、grouphowl(成群地嗥叫)、groupyip-howl(成群地怒嚎)、growl(低沉的怒吠声)、huff(发怒声)、longyowl(长吼)、whine(悲鸣)、woof(低鸣)、wow-oo-wow(汪汪叫声)、yelp(嗥叫),其实狗还能发出人们听不到的超声波来呼唤它们的小狗。在狼的行为研究中,嗥叫不但在群内有确认和协调分离、集合和行动的作用,而且在群间有回避接触的作用。公鸡的鸣叫声(报晓)对其他公鸡来说具有领域性,而对母鸡来说具有引诱性。公鸡求偶时,除有特殊的一个翅膀下垂的旋转舞外,还发出连续而深沉的“咯咯”声。“咯咯”声用来招引小鸡,连续而均匀的“咯咯”声用来呼唤母鸡。当有危险来临时,公鸡发出两声完全不相同的“咯咯、嘎嘎”声,这是一种警告声,鸡群发出连续的“咯咯、嘎嘎”大叫声是一种最重要的遇险惊恐声。如果有一只鹰飞临鸡群上空,最先发现鹰的鸡会发出“嘎嘎嘎”的长鸣声。当一只鸡被抓时,被抓的鸡会发出尖而长的“嘎嘎嘎嘎”的大叫声,而其他鸡也会发出惊恐的“嘎嘎、咯咯”的大叫声。母鸡下蛋后,先是悄悄离开下蛋的巢,跑到有人的地方“咯嗒”、“咯嗒”地大声叫起来。

大多数哺乳类、鸟类动物都会用特殊的叫声来进行联络。有些低等的脊椎动物和昆虫也能发出其特殊的叫声,如蛙鸣、蝉鸣、蝈蝈叫等,都是它们用声音进行联络的一种方式。声音可借助于空气、水和传声物体(又称基质)进行传播(如蝉鸣靠空气传播,鱼类发出的声音靠水传播,鼹鼠常用头部撞击地洞口中的土壤产生震动以传播信息),是一种远距离联络的重要手段。

声音联络方式的优点,一是在双方不能近距离接触及互相看不见的情况下(如视觉不灵、黑暗、山林阻挡视线等),无疑是一种有效的联络方式;二是传递速度较快(仅次于光传递);三是不留痕迹,信息发出后,信号就会消失。

动物利用声音进行联络也有不足之处,一是声音容易受到干扰或因距离远而失灵;二是利用声音传播信息时,发出信息者需要消耗较大的能量;三是在给其他个体传递信息的过程中,往往需要反复多次发出同一信息信号,以便被对方接受,这就容易暴露自己的身份和位置,使敌害也能循声找到自己。

动物发出的声音与人类的语言有着本质的区别,前者是本能的行为,属于先天遗传的,同一种动物发出的声音及其表达的意义基本上是相同的,没有地域的区别,如狗吠、鸡啼、鹤鸣、马嘶、虎啸、狼嚎在各地都一样。而人类的语言是后天经过学习获得的一种联络方式,不同的民族有不同的语言。但人类仍保留有共同的表达某种特定情感的声音,如人类的笑声和哭声基本上都是相同的,这种表达方式也是先天的。

二、视觉显露及视觉联络

一个动物的形态、体表颜色及体态变化在向另一个动物显露时都可表达一定的信息,通过对方的视觉器官被接受或者被确认。这种联络方式在动物交往中像声音一样普遍。颜面形态、被毛颜色、花纹图案及体态变化对视觉的刺激是个体间互相识别确认的重要联络方式;视觉显露,如雄性哺乳动物在求偶时显示其威武的雄性特征,雄性鸟类在求偶时显示其艳丽的羽毛和优美的舞姿,都是同种异性之间的交往形式。狗的摇尾表示欢迎,夹着尾巴表示服从与恐惧;在争斗中获胜的鸡昂头翘尾,失败的鸡低头垂尾。诸如此类的视觉显露,在各种动物中都有所表现,并在社会交往中表示其特定的意义,人类也不例外。如人类在对抗性比赛中,获胜的一方大声欢呼、趾高气扬,失败的一方沉默寡言、垂头丧气。人类的面部表情是最为细微的,眼、口、脸部肌肉一个细小的动作变化,都表示一个特殊的含意,这种体态语言能给接收这一信息的一方产生此处无声胜有声的效果。蜜蜂用舞蹈来传递蜜源信息这一体态语言也属视觉联络。

此外,萤火虫发出的荧光,海洋鱼类发出的各种光以及昆虫、两栖类、爬行类等动物的警戒色,鱼类、鸟类动物华丽的婚装,都是以不同波长的光为信号进行联络的。以光为信号的联络方式也属于视觉联络。

视觉信息联络方式的特点,一是呈直线传递,速度与光一样快;二是容易定位,只要可以看到信号,信号发出者的位置就能确定。

视觉信息联络也存在某种缺陷和不足,一是在夜晚和黑暗处无法起作用(闪光信号除外);二是易受到障碍物的阻挡;三是传播距离不可能太远;四是在传递信息过程中要暴露自己,如某些动物的求偶炫耀是为了吸引异性,但同时也吸引了敌害。

三、身体的接触和触觉联络

动物之间还经常通过身体某部分器官之间的接触来进行联络。这种联络是在个体与个体间进性的。如母猪对仔猪的舔舐,幼仔对母猪的依偎是建立母仔亲情关系的重要联络方式。动物之间的软咬,不会给对方造成身体上的伤害,也是一种交往手段而不是攻击行为,如狗对主人表示亲近或幼仔之间彼此玩耍嬉戏时常有软咬动作。人类的握手、亲吻、拥抱、抚摸等身体接触,在社会交往中也是表示亲密的一种方式;掐、捏则表示警示,提醒对方。各种动物在不同的行为中,均会以不同的身体接触方式来表示某种特殊意义,如哺乳动物求偶过程中的轻推示意,争斗过程中的冲撞、角斗、撕咬,母狗舔舐幼仔的肛门是为了促进其排粪;鸟类求偶时给对方梳理羽毛;雄蛇为竞争雌蛇缠在一起互相压迫对方争胜负;独角仙为争夺配偶而角斗等。

触觉信息的功能可以归纳为以下几点:①表示个体之间的情感(亲情、好恶);②引发个体间的互相喂食(尤其是鸟类);③携带、运送幼小、受伤个体;④互相梳理;⑤争优势地位;⑥求偶。

触觉联络方式的优缺点很难同其他联络方式进行比较。它的主要制约因素是需要个体间的直接接触,而且触觉信号必须具有能被对方解读的特定含意。

四、社交气味与化学信息联络

很多哺乳动物利用尿液、粪便、唾液和专门的皮肤腺体所分泌的气味作为交际手段或信号,并用它来表示一只动物的情感、性别以及生理状态等。犬科、猫科动物常用撒尿作标记,并利用这种臭迹来标记其活动范围,表示它们和其同类之间的暂时的活动。尿作为信号的价值大都在24小时内消失,所以撒尿的行为经常不断。特别是当一只犬科或猫科动物进入陌生的地方时,这种以撒几滴尿作为活动标记的联络方式最易发生(其意义相当于某某到此一游,必要时还可顺来路返回原活动地区)。蛇常常伸出分叉的舌头探测空气中的气味来辨别周围是否存在猎物或天敌。

有些动物体内散发出的化学气味也能被人类辨别出来,如公猪、山羊的膻味。但动物的嗅觉往往比人类灵敏得多,许多动物的嗅觉器官能辨别出人类觉察不出、仪器检测不到的化学气味,并以此作为联络信号。如雌蚕蛾分泌的性信息激素,可将几里之外的雄蚕蛾吸引过来;雌舞毒蛾分泌的性信息激素可把在400米以外的雄蛾吸引到自己的身边;桃蚜分泌的警报信息激素使其他蚜虫纷纷停止取食并迅速逃走,有时会从叶面落到地上;受伤鱼体分泌的警报信息激素,可使同类其他个体四处逃避敌害。雄性哺乳动物能辨别出雌性动物尿液中的气味并判断其是否处于发情期,如牛、马、羊。雌性动物也能嗅出雄性动物分泌的气味,并循气味找到雄性配偶,如猪、麝。这些作为同种动物之间社会交往媒体的气味,可看作是外激素。外激素都是人类觉察不到的信息。有些哺乳动物还能通过化学气味辨别出其他动物经过的地方及在该处停留时间的长短,有助于领地的保卫和寻找捕食对象或回避敌害。如猫嗅到老鼠气味可循味搜索捕食对象,鼠嗅到猫味时首先显示僵呆并停止采食、性交等行为,然后仓皇逃窜。

用化学气味传递信息的好处是很多的,一是可以远距离传递信息;二是不受夜晚黑暗处及障碍物的限制;三是可以向同类传递比较具体的特殊信息(如某种生理状态),而敌害是不能破解这一信息的特殊意义的;四是不易在敌害面前暴露自己。用化学物质传递信息的缺点相对较少,主要是传播速度较慢;其次敌害也有可能寻踪(气味踪迹)而来或“守株待兔”找到气味信息发出者,但与其他情况(循声、循影)相比,被敌害寻找到的几率是很小的。

五、电场及电信号联络

有一些鱼类可借助于电器官放电制造电场,使它们能感知水中的各种物体,这是电鱼以电信号进行联络的方式。鱼类释放电波的形式是具有物种特异性的,据研究,每种电鱼都有自己特有的放电形式。不仅如此,有些电鳗雌、雄两性在静止不动时所释放电波的形式也不同。雄鱼可借助改变自己电波释放形式来对雌鱼作出反应。生物学家认为这是雄鱼求偶行为的一种表现。在配对时,雄鱼或雌鱼常改变自己的放电频率,使自己刚好高于或低于对方一个倍频段。有些电鳗在捕到猎物时,便改变它的电量输出,以极高的频率和极大的电量放电。在这种情况下,同种个体会“闻讯”而来“会餐”,说明这种电信号具有吸引和聚集同类个体的功能。有人用裸背鳗做试验,这种电鱼彼此攻击、撕咬时,战败的个体或从属个体则很快会降低放电频率或几分钟内完全停止放电。现已证明,这种长时间的中止放电是从属个体的一种认输行为。可见,电鱼的电信号同其他动物的视觉信号、听觉信号和化学气味信号一样是具有明确的联络、确认含意的。生活于我国南海的电鳐也以电信号进行联络。

以上各种联络方式的种内功能包括:①向同伴发出食物信号。如蚂蚁释放的化学气味信号、蜜蜂的舞蹈、电鳗的电信号。②向异性发出求偶、交配信号。如蝉、蛙、鸟、猫的求偶鸣叫声,雄鸟的婚装炫耀,雄性猪、羊舔舐雌性外阴和爬跨后躯。③亲仔信号。如雏鸥啄击鸥黄色喙上的红点,亲鸟就会给雏鸥喂食,分离的绵羊母仔发出相互呼应的叫声而相聚。④聚集同类。如蜂王、蚁后释放的化学性外激素可将工蜂、工蚁聚集在它的周围。⑤报警。蚂蚁大腭腺和肛腺分泌的化学物质具有报警功能,瞪羚在逃跑时暴露尾巴下的白斑,向同类报警,鸟类、哺乳类动物常用声音报警。如绿长尾猴遇到蛇时发出低振幅的报警鸣叫声,其他个体听到这种叫声所作出的反应是向地面张望,寻找蛇所在的位置;遇到鹰隼时发出高调的尖叫声,同伴听到这种叫声所作出的反应是四处探望或躲到树下浓密的草丛中;遇到豹子时发出不连续的高强度的叫声,其他个体听到这种叫声作出的反应是四散而逃,躲到树上浓密的枝叶丛中。说明绿长尾猴遇到不同的敌害会发出不同的报警声,同伴听到不同的报警声会作出不同的反应。⑥对抗、威吓。动物在与其他个体争斗时,常常进行威吓炫耀,如大声怒吼、张牙舞爪、摇头摆角、上蹿下跳、相互冲撞等。⑦求救。当一个动物不能摆脱危险或受到攻击和受伤时,通常大声呼叫,寻求同类其他个体的救援。⑧识别物种。在繁殖行为中,求偶、交配只有在同类之间进行才有意义,因此,所有动物在求偶过程中,都必须通过各种通讯联络方式识别对方是否属于同类。⑨识别种群。社会性动物,不仅需要识别自己所属的物种,还需要能够识别这一物种内自己所属的种群或群体,否则误入其他群体就有可能遭受攻击,甚至被对方驱逐或杀死。因为入侵者总是不受欢迎的。如蜜蜂、蚂蚁、白蚁都会将入侵的其他动物,包括不属于自己群体的同类驱逐出去甚至将它们杀死。⑩识别社会等级。在群居动物和社会性动物中,每个个体都有自己在本群体中所处的等级地位,这种地位是通过竞争获得或通过遗传获得的。如猴王、从属猴,蜂王、工蜂。地位一旦确定,每个个体都会以不同的方式表示自己的身份并各行其责。表示自己身份等级的特征一旦丧失,则不会再被本群其他个体确认。如蜂王是靠分泌一种信息素来表示自己的蜂王身份的,这些信息素除了可抑制其他蜜蜂发育为蜂王外,还可诱使工蜂给它喂食和清洁身体,如果将分泌这种物质的腺体摘除掉,蜂王就会被工蜂抛弃而饿死。[10]保持社会联系。许多动物都通过拥抱、依偎、梳理等身体接触来保持配偶关系、亲仔关系、从属关系。[11]使卵的孵化同步化。雁鸭类、鸵鸟、雉鸡等早成鸟类,一窝中通常有很多枚卵要孵化,雏鸟几乎同时出壳。如果将这些卵隔离放置,即使开始孵化的时间相同,雏鸟将在几天内陆续出壳;若给它们播放雏鸟出壳前的叫声,则几乎在几小时内同时出壳,这是壳内雏鸟听着同伴的呼叫声随时准备着破壳而出的结果。同步出壳是这些鸟类对环境的适应性,因为在第一只雏鸟出壳后的几小时内,亲鸟就会把雏鸟带离巢区弃巢而去,以便减少被捕食的风险。因此,出壳落伍者往往不能存活下来。