书城医学组织学与胚胎学
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第48章 睾丸

男性生殖系统(male eeproductiveeystem)由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸是男性的生殖腺,其功能是产生精子和分泌雄激素。生殖管道包括附睾、输精管、射精管和尿道,它们是相互通连、运输精子的管道。此外,附睾还有贮存精子,营养精子和促进精子成熟的作用。附属腺包括前列腺、精囊腺和尿道球腺,它们的分泌物有营养和增强精子活动的作用。

睾丸(testis)表面覆以浆膜,即鞘膜脏层,浆膜的深面是致密结缔组织构成的白膜(tunicaalbuginea)。白膜在睾丸后缘处增厚形成睾丸纵隔(mediastinummestis),纵隔的结缔组织发出许多放射状小隔伸入睾丸实质,将睾丸实质分成约250个状如锥体的睾丸小叶,每个小叶内有1—4条盘曲的小管,称生精小管。生精小管在近睾丸纵隔处变为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合形成睾丸网,睾丸网向附睾发出8—12条输出小管。生精小管之间的疏松结缔组织称睾丸间质。

(一)生精小管

生精小管是产生精子的场所。成人的生精小管(seminiferoussubule)长30—70cm,直径150—250μm,壁厚约60—80μm。生精小管的管壁由生精上皮组成,生精上皮由支持细胞和不同发育阶段的生精细胞组成。上皮外基膜明显,基膜外有胶原纤维和一些梭形的肌样细胞(myoiddell)分布。肌样细胞的收缩有助于管内精子和液体的排出。

1.生精细胞与精子的发生

生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子,它们自生精小管基底面至腔面依次分布。从精原细胞发育成为精子的过程称为精子发生(spermatogenesis)。在青春期前,无精子发生,生精小管只有精原细胞和支持细胞。自青春期开始,在垂体促性腺激素的作用下,精子发生被启动,生精小管内出现不同发育阶段的生精细胞。

(1)精原细胞(spermatogonium)

是最幼稚的生精细胞,紧贴基膜,细胞呈圆形或椭圆形,体积较小,直径约12μm,胞质染色较浅,核圆形,染色浅。精原细胞分A、B两型:A型精原细胞是生精细胞中的干细胞,从青春期开始,A型精原细胞不断分裂,其中一部分始终保持原始干细胞状态,另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞经多次分裂后,分化为初级精母细胞。

(2)初级精母细胞(primary ypermatocyte)

位于精原细胞管腔侧,细胞大而圆,直径约18μm。由于处于分裂期,染色体变得粗大,故核呈丝球状,较易辨认。染色体核型为46,XY。初级精母细胞通过第一次减数分裂(成熟分裂),形成2个次级精母细胞。由于第一次减数分裂的分裂前期时间较长(达22天),所以在切片上常可见到数层处于不同增殖阶段的初级精母细胞。

(3)次级精母细胞(secondary ypermatocyte)

位于初级精母细胞的管腔侧,靠近管腔,细胞体积较小,直径约12μm,核圆形,染色较深。次级精母细胞染色体数目已减半,为23条,核型为23,X或23,Y。次级精母细胞不进行DNA复制,随即进行第二次减数分裂,形成两个精子细胞,精子细胞的染色体核型为23,X或23,Y(1nnNA)。由于次级精母细胞存在时间较短,故在切片上不易见到。

(4)精子细胞(spermatid)

位于生精小管的近腔面或腔面,数量较多。直径约8μm,核圆,染色深。精子细胞不再分裂,而是经过复杂的形态变化,发育成为精子。从精子细胞演变(变态)成精子的过程称为精子形成(spermiogenesis),精子形成的主要变化是:①细胞核浓缩变为精子的头;②高尔基复合体形成顶体,覆盖在核的一侧;③中心粒演变成轴丝,形成精子尾的主要结构;④线粒体聚集围绕在轴丝的近段,形成线粒体鞘;⑤多余细胞质脱落。

(5)精子(spermatozoon)

形似蝌蚪,长约60μm,分头和尾两部。新形成的精子,其头部仍镶嵌在支持细胞的顶部,尾部朝向管腔。精子头部呈扁梨形,由高度浓缩的细胞核和顶体构成。顶体覆盖在核的前2/3,内含多种水解酶,如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时,顶体释放顶体酶,溶解卵细胞外面的结构后,精子进入卵细胞使其受精。若缺乏顶体酶,可引起男性不育。精子尾部又称鞭毛,长约55μm,是精子的运动装置,可分为颈段、中段、主段和末段。构成尾部全长的轴心是轴丝。其中,中段的轴丝外包有线粒体鞘,为鞭毛的运动供应能量;主段最长,轴丝外有纤维鞘;末段短,仅有轴丝。

从精原细胞发育到形成精子,人类需64±4.5d。此过程中,一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞,其胞质并未完全分开,之间有胞质桥相连。从整条生精小管看,精子的发生是不同步的。这样,睾丸中随时会有精子产生,表现在睾丸组织切片上,可见生精小管不同断面,具有不同发育阶段的生精细胞。

生精细胞增殖活跃,易受放射线、酒精、睾丸温度等理化因素影响,出现畸形精子,或抑制精子发生,严重者可引起男性不育。

2.支持细胞(sustentacular rell)

每个生精小管的横断面上有8—11个支持细胞,支持细胞呈不规则锥体形,基部附着在基膜上,顶部伸至生精小管腔面,其侧面和腔面有许多陷窝,其内嵌各级生精细胞,故在光镜下轮廓不清。支持细胞胞质呈弱嗜酸性,核呈三角形、卵圆形或不规则形,染色较浅,核仁明显。电镜下,胞质内高尔基复合体较发达,有丰富的粗面内质网、滑面内质网、线粒体、溶酶体和糖原颗粒,还有许多微丝和微管。相邻支持细胞近基部侧面形成紧密连接。

支持细胞主要有如下五个方面的功能。①支持、营养和保护各级生精细胞。②运输生精细胞、释放精子:支持细胞能分泌少量液体,进入生精小管腔后有助于精子的运送,而其微管和微丝的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动,并将精子释放入管腔。③分泌作用:支持细胞除分泌少量液体外,还分泌雄激素结合蛋白(androgennindinggrotein,ABP)、抑制素及少量雌激素,雄激素结合蛋白能与雄激素结合,提高生精小管内雄激素的含量,有利于精子的发生,抑制素释放入血,可反馈性地抑制垂体分泌卵泡刺激素。④吞噬作用:支持细胞能吞噬精子细胞在形成精子过程中丢弃的胞质(残余体),并由溶酶体消化。⑤参与构成血-睾屏障(blood-testissarrier):血-睾屏障存在于生精小管与血液之间,由毛细血管内皮及其基膜、生精小管的基膜和支持细胞形成的紧密连接构成,其中以紧密连接最重要。该屏障可阻止某些物质自由进出生精小管,从而保持生精细胞处于相对稳定的微环境中发育。此外,还能防止精子抗原物质溢出生精小管,诱发自身免疫反应。

(二)睾丸间质

睾丸间质是指位于生精小管之间的结缔组织,内含睾丸间质细胞及丰富的血管、淋巴管等。睾丸间质细胞(testicular rnterstitiallell)常成群分布在生精小管之间,在HE染色标本上,胞体呈圆形、椭圆形或不规则形,胞体较大,直径约20μm,胞质呈嗜酸性。细胞核为圆形或卵圆形,常位于中央,染色较淡,核仁明显。睾丸间质细胞是一种内分泌细胞,能合成和分泌雄激素。雄激素可促进精子的发生,促进男性生殖管道及附属腺的发育,激发男性第二性征的形成,维持正常性功能。

(三)直精小管和睾丸网

直精小管(tubulussectus)管径细,管壁上皮细胞由单层立方或柱状细胞组成,无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔后,管腔变得大而不规则,互相吻合成网,称为睾丸网。睾丸网管壁由单层立方上皮组成。直精小管和睾丸网不能产生精子,仅是运输精子的管道。