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第16章 生态系统中的能量流动

1.初级生产和次级生产

生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用。绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定,所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质,就称为初级生产量或第一性生产量。

在初级生产过程中,植物所固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉了(呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程),剩下的部分才以可见的有机物质形式用于植物的生长和生殖,这部分生产量称为净初级生产量,而包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量。从总初级生产量(GP)中减去植物呼吸所消耗的能量(R)就是净初级生产量(NP),这三者之间的关系是:

GP=NP R

NP=GP-R

光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源,温度是影响光合效率的主要因素。水最易成为限制因子,各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。在干旱地区,植物的净初级生产量几乎与降水量呈正比关系。温度与初级生产量的关系比较复杂,温度上升,总光合速率升高,但超过最适温度,则又转为下降;而呼吸速率随温度上升而呈指数上升。一般情况下,植物有充分的可利用的光辐射,但并不是说不会成为限制因素,例如冠层下的叶子接受的光辐射可能不足,白天中有时光辐射低于最适光辐射。

二氧化碳主要是水域生态系统初级生产量的重要限制因素。水对于水域生态系统来说总是过剩的,但对陆地生态系统的初级生产量来说,常常是一个重要的限制因素。此外,初级生产量的大小也受各种营养物质(如磷和镁等)供应的影响。例如,在海洋中磷多沉入深水之中,致使大部分海洋表层因缺乏磷和其他营养物质的供应而生产量降低,尽管那里的阳光十分充足。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的,六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量。

而次级生产是指除生产者外的其他有机体的生产,即消费者和分解者利用初级生产量进行同化作用,表现为动物和其他异养生物生长、繁殖和营养物质的贮存。动物和其他异养生物靠消耗植物的初级生产量制造的有机物质或固定的能量,称为次级生产量或第二性生产量,其生产或固定率称次级生产力。

2.能量分解和流动转化

生态系统的分解是指死有机物质的逐步降解过程。分解时,无机元素从有机物质中释放出来,得到矿化。分解和光合作用是两个相反的过程。从能量的角度看,前者是放能,后者是贮能;从物质的角度看,它们均是物质循环的调节器。分解的过程其实十分复杂,它包括物理粉碎、碎化、化学和生物降解、淋失、动物采食、风的转移及人类干扰等几乎同步的各种作用。简单而言,分解可看做是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用,把死残落物分解为颗粒状的碎屑称为碎裂;有机物质在酶的作用下分解,从聚合体变成单体。例如由纤维素变成葡萄糖,进而成为矿物成分,称为异化;淋溶则是可溶性物质被水淋洗出来,这是一种纯物理过程。在整个分解过程中,这三个过程是交叉进行、相互影响的。

分解过程的速度和特点,是由资源的质量、分解者种类和理化环境三方面决定的。资源质量包括物理性质和化学性质,物理性质包括表面特性和机械结构,化学性质如碳和氮的比、木质素、纤维素含量等,它们在分解过程中均起重要作用。分解者则包括细菌、真菌和土壤动物(水生态系统中为水生小型动物)。理化环境主要指温度、湿度等。

能量是生态系统的基础,一切生命都存在着能量的流动和转化。没有能量的流动,就没有生命和生态系统。能量流动是生态系统的重要功能之一。

能量流动可在生态系统、食物链和种群三个水平上进行分析。生态系统水平上的能量流动分析,是以同一营养级上各个种群的总量来估计的,即依据其主要食性,把每个种群归属于一个特定的营养级中,然后精确地测定每个营养级能量的输入和输出值。这种分析多见于水生生态系统,因为该系统边界明确、封闭性较强、内环境较稳定。食物链层次上的能量流动分析是把每个种群作为能量从生产者到顶极消费者移动过程中的一个环节,当能量沿着一条食物链在几个物种间流动时,测定食物链每一个环节上的能量值,就可提供生态系统内一系列特定点上能量流动的详细和准确资料。实验种群层次上的能量流动分析,则是在实验室内控制各种无关变量,以研究能量流动过程中影响能量损失和能量储存的各种重要环境因子。

3.生物的联络——信息及其传递

生态系统中包含多种多样的信息,大致可以分为物理信息、化学信息、行为信息和营养信息。

(1)物理信息及其传递

在生态系统中,以物理过程为传递形式的信息称为物理信息,如光、声、热、电、磁等都是物理信息。

①光信息

太阳是光信息的发射总部,它通过折射、贮存、再释放等过程,构成大量初级信源。高空的鹰通过视觉发现地面的兔子,也是一个光信息传递过程,倒霉的兔子是发出信息的信源,兔子本身并不能发光,而是反射太阳光,所以是次级信源。然而,生态系统中的光信息,并不完全来自太阳或其派生出来的次级信息。如有些候鸟的迁徙,在夜间是靠天空星座来确定方位的,这就是借用了其他恒星所发出的光信息。光的强弱,即光质和光照时间的长短都是重要的光信息。

②声信息

声信息对于动物来说似乎具有更重要的意义。当深入研究森林动物时你会发现,听觉比视觉更为重要,更多的动物捕获猎物和逃避敌害靠的是声音。生活在陆地上的蝙蝠和生活在水中的鲸类受生活环境的限制,接收光信息的视觉系统不能很好地发挥作用,因此,它们主要靠的是声纳定位系统。

人们最熟悉的声音信号还是鸟类婉转多变的叫声。很多生活在一起的鸟类,其报警鸣叫声都趋于相似,这样每一种鸟都能从其他种鸟的报警鸣叫中受益。但其他方面的叫声,各个物种却绝不相同。一起捕猎的狼群也是靠声音传递信息的,一个狼群是一个通力合作的团队,它们在发现猎物时各就各位,听到头狼仰天长吼,就一起发动进攻,所以,即便面对比它们更凶猛的虎豹雄狮也所向披靡。声信息对于植物不如对动物那样重要,但还是可找出植物感受声信息的证据。如含羞草在强烈声音的刺激下,就会表现出小叶合拢,叶柄下垂的运动。有人实验,给植物以声刺激,发现植物的生物电位会发生变化。

③电信息

在自然界中有许多放电现象,生物中存在较多的是生物放电现象,特别是鱼类大约有300多种能产生0.2~2伏的微弱电压,放出少量的电流,而电鳗产生的电压能高达600伏。动物对电很敏感,特别是鱼类、两栖类,皮肤有很强的导电力,其中组织内部的电感器灵敏度更高。整个鱼群的生物电场还能很好地与地球磁场相互作用,使鱼群能正确选择洄游路线。鳗鱼、鲑鱼等能按照洋流形成的地电流来选择方向和路线。有些鱼还能察觉海浪电信号的变化,预感风暴的来临,及时潜入海底。

植物同动物一样,其组织与细胞存在着电现象,因为活细胞的膜都存在着静电位,任何外部刺激,包括电刺激都会引起动作电位产生,形成电位差,引起电荷的传播,植物细胞就是电刺激的接收器。

④磁信息

由于生物生活在太阳和地球的磁场内,都少不了要受到磁力的影响。生物对磁有不同的感受能力,常称之为生物的第六感觉。在浩瀚的大海里,很多鱼能遨游几千千米,来回迁徙于河海之间;在广阔的天空中,候鸟成群结队,南北长途往返飞行,都能准确到达目的地,特别是信鸽千里传书而不误;在百花争艳的原野上,工蜂无数次将花蜜运回蜂巢。在这些行为中动物主要是凭着自己身上带的电磁场,与地球磁场相互作用来确定方向和方位。

许多研究证明,磁场对动物的定向有着非常重要的作用。有人曾做过这样的实验,将训练好的20只信鸽,10只翅膀上缚有铜片,另10只缚上小磁片,同时放飞,结果缚铜片的有8只返航,缚小磁片的4天后仅一只返航。可见,磁片干扰了地球磁场与鸽子生物电磁场间的相互作用,使信鸽迷失了方向。

植物对磁场也有反应。科学实验表明,在磁场异常地区播种小麦、黑麦、玉米、向日葵及一年生牧草,其产量比正常地区低。蒲公英即使在很弱的磁场中,开花也要晚得多,若长期在较强的磁场中还会死亡。

(2)生态系统中的化学信息及其传递

生态系统的各个层次都有生物代谢产生的化学物质参与传递信息、协调各种功能,这种传递信息的化学物质通称为信息素。

①动、植物间的化学信息

植物的气味是由化合物构成的。不同的动物对气味有不同的反应,蜜蜂采蜜和传粉,除与植物花的香味、花粉和蜜的营养价值紧密相关外,还与花蕊中含有的昆虫的性信息素成分有关。植物的香精油成分就类似于昆虫的信息素。可见植物吸引昆虫的化学性质,正是昆虫应用的化学信号。事实上,除一些昆虫外,差不多所有哺乳动物,可能还有鸟类和爬行类,都能鉴别滋味和识别气味。

②动物之间的化学信息

动物通过外分泌腺体,向体外分泌某些信息素,它携带着特定的信息,通过气流或水流的运载,被种内的其他个体嗅到或接触到,接受者能立即产生某些行为反应,或活化特殊的受体,产生某种生理反应。动物可利用信息素作为种间、个体间的识别信号,还可用信息素刺激性成熟和调节生殖率。哺乳动物释放信息素的方式,除由体表释放到周围环境为受纳动物接受外,还可将信息素寄存到一些物体或生活的基质中,作为气味标记,再被其他动物接收。如猎豹和猫科动物有着高度特化的尿标志的结构,它们总是仔细观察前兽留下来的痕迹,并由此传达时间信息,避免与栖居同一地区的对手相互遭遇。

③植物之间的化学信息

在植物群落中,一种植物通过某些化学物质的分泌和排泄,影响另一种植物的生长甚至生存的现象是很普遍的。一些植物通过挥发、淋溶、根系分泌或残株腐烂等途径,把次生代谢物释放到环境中,促进或抑制其他植物的生长或萌发,影响竞争能力,从而对群落的种类结构和空间结构产生影响。人们早就注意到,有些植物分泌化学亲和物质,使其在一起相互促进,如作物中的洋葱与食用甜菜、马铃薯和菜豆、小麦和豌豆种在一起能相互促进;有些植物分泌植物毒素或防御素使其对邻近植物产生毒害,或抵御邻近植物的侵害,如榆树同栎树、白桦和松树也有相互拮抗的现象。

(3)行为信息

植物的异常表现和动物的异常行动都传递着某种信息,可通称为行为信息。蜜蜂发现蜜源时,就有舞蹈动作的表现,以通知其他蜜蜂去采蜜。蜂舞有各种形态和动作,来表示蜜源的远近和方向,如蜜源较近时,作圆舞姿态;蜜源较远时,作摆尾舞等。其他工蜂则以触觉来感觉舞蹈的步伐,得到正确飞翔方向的信息。地鸺是草原中的一种鸟,当发现敌情时,雄鸟就会急速起飞,扇动两翼,给在孵卵的雌鸟发出逃避的信息。

(4)营养信息

在生态系统中生物的食物链就是一个生物的营养信息系统,各种生物通过营养信息关系联系成一个互相依存、相互制约的整体。食物链中的各级生物要求有一定的比例关系,即生态金字塔规律。根据生态金字塔规律,养活一只草食动物需要几倍于它的植物,养活一只肉食动物需要几倍数量的草食动物,前一营养级的生物数量反映出后一营养级的生物数量。在草原牧区,草原的载畜量必须根据牧草的生长量而定,使牲畜数量与牧草产量相适应。如果不顾牧草提供的营养信息,超载过牧,就必定会因牧草饲料不足,使牲畜生长不良或引起草原退化。